Твердым мылом является. Химическая формула мыла. Производство мыла. Промышленное производство мыла

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

Полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

Неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бласто­меров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления . Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

Радиальное;

Спиральное;

Билатерально-симметричное;

Неправильное (анархическое).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.

Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.

Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.

Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т - образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

Поверхностное;

Дискоидальное.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются

(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой . Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.

У разных видов животных дробление имеет свою особенную организацию, характер которой определяется прежде всего строением яйца, в частности распределением и количеством желтка, а также положением митотического веретена в бластомерах относительно анимально-вегетативной оси яйца.

Дробление бывает полным - голобластическим, неполным - меробластическим и поверхностным - абластическим. Полным называется дробление, при котором яйцо делится на бластомеры целиком. При неполном дроблении деления затрагивают только часть яйца, тогда как другая часть, обычно с высокой концентрацией желтка, не делится. При поверхностном типе дробления яйцеклетка не делится вовсе, и дело ограничивается лишь кариокинезом - делениями ядер.

Голобластическое дробление . Такое дробление характерно для яиц, содержащих сравнительно мало желтка, т. е. для олиго- и мезолецитальных, а также для умеренно телолецитальных яиц. Если в результате дробления образуются бластомеры примерно одинаковых размеров, говорят о равномерном дроблении, если же бластомеры явно различаются по величине - о неравномерном. Неравномерность дробления может быть связана с концентрацией желтка в вегетативном полушарии. Иногда она обусловлена сосредоточением в отдельных бластомерах больших объемов специализированной цитоплазмы, например цитоплазмы полярной лопасти у некоторых моллюсков, или иными причинами, как в случае образования микромеров у морского ежа.

Меробластическое дробление . Этот тип дробления наблюдается у животных с телолецитальными яйцами, которые отличаются высокой степенью концентрации желтка в вегетативной области. У головоногих моллюсков, многих рыб, а также у рептилий и птиц дробление происходит только в относительно небольшой части яйца, образующей как бы диск на поверхности яйцеклетки, - дискоидальное дробление.

Абластическое дробление . Такое дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых, поэтому его называют также централецитальным. В этом случае не происходит цитокинеза и деления цитоплазмы. Делятся только ядра, которые находятся в центральной области яйца, откуда они мигрируют по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим яйцо, на поверхность. Длительное время зародыш имеет синцитиальную структуру. Попав в поверхностную цитоплазматическую бластему, или периплазму ядра образуют синцитиальную бластодерму, которая позднее целлюляризуется и дает начало клеточной бластодерме зародыша.

По характеру расположения бластомеров в развивающемся зародыше различают несколько типов дробления, в частности радиальное, бирадиальное, спиральное, билатеральное, ротационное и неупорядоченное дробление, а также табличную палинтомию и полиаксиальный тип дробления.

Радиальное дробление . У многих животных (книдарии, иглокожие, некоторые первично-хордовые, рыбы и амфибии) дробящееся яйцо имеет радиальную ось симметрии, при которой плоскость, проходящая через любой меридиан, делит зародыш на две геометрически тождественные половины. При радиальном дроблении два первых деления проходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях, а третье - в экваториальной плоскости. Последующие деления чередуются в широтной и меридиональной плоскостях. Если третье деление происходит в экваториальной плоскости, то дробление равномерное, если же плоскость этого деления смещена в анимальное полушарие, то дробление неравномерное и ведет к образованию микромеров в анимальном и макромеров в вегетативном полушариях.

Спиральное дробление . У аннелид и моллюсков в результате первых двух взаимно перпендикулярных меридиональных делений образуется стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под некоторым углом к меридиональной плоскости. Благодаря этому образующиеся четыре клетки анимального полушария несколько смешаются относительно клеток вегетативного квартета и располагаются в промежутках между его бластомерами квадрантами. Если смещение происходит по часовой стрелке (при наблюдении с анимального полюса), дробление называют дексиотропным (от лат. dexter - правый), если же смещение происходит в противоположном направлении, дробление называют леотропным. При последующих делениях наклоны веретен чередуются: за дексиотропным следует леотропное деление и наоборот. В случае спирального дробления его неравномерность может обнаружиться уже после первого деления дробления. Если на стадии 4 бластомеров все клетки одинаковых размеров, говорят о гомоквадрантном дроблении, если же они различаются по размерам, то - о гетероквадрантном.

Неравномерностъ дробления может проявляться и вдоль анимально-вегетативной оси: при достаточно больших запасах желтка основной (вегетативный) квартет представлен макромерами, а анимальный - микромерами. В ходе спирального дробления бластомеры занимают строго фиксированное положение в системе и обозначаются специальными индексами.

Билатеральный тип дробления . Этот тип дробления характерен для нематод, а также для многих низших хордовых, в том числе для асцидий, аппендикулярий и бесчерепных. Характерной его особенностью является раннее проявление билатеральной симметрии. Например, у оболочников подразделение на левую и правую части происходит уже при первом меридиональном делении дробления, плоскость которого рассекает желтый серп оплодотворенного яйца на две симметричные половины. Билатеральность становится очевидной, когда вторая, тоже меридиональная борозда отделяет крупные передние бластомеры от задних более мелких клеток.

Некоторые авторы выделяют в особый, ротационный, тип дробления млекопитающих, у которых бластомеры при втором дроблении делятся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Наконец, у некоторых животных описано вращение бластомеров. Изменение положения бластомеров относительно анимально-вегетативной оси, вероятно, характерно для ряда кишечнополостных. Согласно некоторым исследованиям, у книдарий иногда наблюдается слабая взаимосвязь между клетками, которая приводит к возникновению так называемого анархического, или неупорядоченного дробления.

Что определяет характер дробления? От чего зависит положение плоскости дробления? Что является причиной того или иного расположения митотического веретена? Конечно, характер дробления, как мы видели, отчасти определяется особенностями распределения желтка в яйцеклетке: увеличение концентрации желтка обычно приводит к замедлению образования борозд в вегетативном полушарии или даже к полному прекращению делений. В этих случаях наблюдается меробластическое или абластическое дробление.

Вместе с тем очевидно, что особенности того или иного типа дробления являются результатом длительной эволюции и контролируются не только концентрацией желтка, но многими факторами, природа которых во многом остается еще не раскрытой.

Сравнение разных типов дробления у животных позволило выдающемуся немецкому исследователю конца XIX - начала XX столетия О. Гертвигу вывести эмпирические правила («правила Гертвига »), которые, как первоначально казалось, дают ключ к пониманию причины того или иного положения плоскости деления яйца или бластомеров. Согласно одному из этих правил, ядро в яйцеклетке или бластомере занимает центр «активной» (то есть незагруженной желтком) цитоплазмы. Таким образом, при асимметричном расположении активной цитоплазмы предопределяется и аналогичное положение ядра. Согласно другому правилу Гертвига, ось веретена деления совпадает с направлением наибольшей протяженности цитоплазмы. Во многих случаях правила, установленные Гертвигом, оправдываются. Тем не менее они верны не всегда и, очевидно, будучи лишь результатом визуального анализа, не раскрывают реальных механизмов детерминации плоскостей дробления.

Выполненные в конце 1930-х годов известным шведским эмбриологом Свеном Герстадиусом (1898-1996) опыты на морском еже показали, что положение веретен в последовательные моменты дробления предопределяется какими-то процессами в цитоплазме, которые активируются после оплодотворения. Герстадиус обнаружил, что, помещая яйца морского ежа в гипотоническую среду, или подвергая их встряхиванию, можно задержать то или иное деление дробления. При этом оказалось, что время появления того или иного положения веретена относительно момента оплодотворения остается неизменным. Например, если задержать первое деление на один цикл, то экваториальное деление, которое в норме является третьим, произойдет на стадии двух бластомеров, хотя при нормальном развитии для этой стадии характерно меридиональное деление. Как известно, микромеры вегетативного полушария у морского ежа возникают при четвертом делении дробления, т. е. на стадии образования 16-клеточного зародыша. Однако при задержке третьего деления дробления формирование микромеров происходит строго «по расписанию», т. е. через такое же время после оплодотворения, что и при нормальном развитии, но на стадии 4 бластомеров, а не 8, как при нормальном развитии.

Из опытов Герстадиуса вытекало два важных следствия. Во-первых, они свидетельствовали, что в дробящемся яйце имеется некий счетчик времени, который, будучи независимым, тем не менее сопряжен с процессами, непосредственно контролирующими кариокинез. Во-вторых, эти опыты указывали на существование механизма, который предопределяет последовательный ряд событий, реализующих генетически детерминированную ориентацию веретен деления.

Важный вклад в понимание проблемы дробления примерно в то же время внесла американский эмбриолог Этель Гарвей (1885-1968), работы которой также показали, что механизмы кариокинеза и цитокинеза относительно автономны и могут быть разобщены в эксперименте. Центрифугируя неоплодотворенные яйца морского ежа в растворе сахарозы той же плотности, что и яйца, она смогла разделить яйцо на две половины - мерогоны. В легкой половине оставалось ядро, а в тяжелой концентрировался желток и пигментные зерна. После активации гипертонической морской водой наблюдалась партеногенетическая мерогоиия: безъядерные половинки начинали дробиться и формировали аномальные бластулы, которые после вылупления погибали, поскольку составляющие их клетки не имели ядер.

Относительная автономия кариокинеза и цитокинеза обусловлена тем, что в их основе лежат различные клеточные механизмы. Поскольку эти механизмы и, в частности, роль цитоскелета в осуществлении клеточного деления подробно рассматриваются в курсе цитологии, здесь мы ограничимся лишь кратким упоминанием о них.

Кариокинез происходит при участии митотического веретена, основу которого составляют микротрубочки, построенные из белка тубулина. Цитокинез осуществляется сократительным кольцом, которое образуется в области борозды дробления из актиновых микрофиламентов. Если дробящееся яйцо обработать ингибитором сборки микротрубочек (например, колхицином или нокодазолом), то кариокинетические деления блокируются в метафазе. При действии ингибиторов формирования микрофиламентов (например, цитохалазина) деление ядер сохраняется, но подавляется цитокинез.

При нормальном развитии образование веретена и борозды дробления скоординированы. Уже давно была отмечена связь между положением митотического веретена и направлением борозды дробления: последняя всегда проходит в плоскости метафазной пластинки, перпендикулярно длинной оси веретена. Экспериментальные воздействия, ведущие к изменению положения веретена, неизбежно вызывают смещение борозды дробления в соответствии с новым положением веретена. Неудивительно поэтому, что появление сверхчисленных веретен (например, при полиспермии) резко нарушает нормальный ход развития, а разрушение звезд веретена ведет к остановке дробления. Возможно, однако, что образование борозды дробления зависит главным образом от взаимодействия двух звезд, поскольку в экспериментальных условиях удается вызвать появление борозды между звездами, не связанными между собой веретеном. Можно предполагать, что область формирования сократительного кольца микрофиламентов определяется взаимодействием микротрубочек звезд с кортексом яйца.

Положение митотического веретена, а следовательно, и звезд зависит не только от элементов цитоскелета, но и от других цитоплазматических факторов, хотя реальный механизм их действия пока не известен. Например, у животных со спиральным типом дробления обнаружено, что ориентация плоскости третьего деления в правую или левую сторону (т. е. дексиотропность или леотропность) контролируется цитоплазматическим фактором, который синтезируется под контролем генов материнского организма в период оогенеза. Значение этого фактора было показано как в опытах, в которых цитоплазму из яиц одного типа инъецировали в яйца другого типа, так и в генетических исследованиях закрученности раковины у моллюска Lymnea, которая коррелирует с ориентацией веретена при дроблении. Так, у Lymnea аллель правозакрученности доминантен (D), а левозакрученности рецессивен (d). При скрещивании самок DD с самцами dd все потомки Dd были правозакрученными. При скрещивании самцов DD с самками dd все потомки Dd были левозакрученными, а при скрещивании самцов Dd с самками Dd потомки (1DD: 2Dd: 1dd) были все правозакрученными.

Прямые доказательства участия генетических факторов в определении характера дробления получены на нематоде Caenorhabditis elegans, у которой первое деление дробления дает крупный передний бластомер АВ и задний бластомер Р1 меньших размеров. При втором делении образуется характерная Т-образная фигура, так как оси митотических веретен в указанных бластомерах располагаются взаимно перпендикулярно. Асимметрия деления яйца у С, elegans определяется белками PAR и МЕХ, локализованными в кортикальном слое. Обнаружено 6 генов par (partitioning-defective). У большинства мутантов par первое деление равномерное, а веретена дочерних клеток расположены вдоль одной оси, а не взаимно перпендикулярны. Эти нарушения коррелируют с изменениями локализации белков PAR. У животных дикого типа белки PAR-3 и PAR-6 локализованы в передней области кортекса, тогда как PAR-1 и PAR-2 - в задней. Отсутствие одного из белков передней группы ведет в распространению задних факторов вперед. В отсутствии PAR-2 факторы переднего комплекса распространяются назад.

В настоящее время эмбриология не располагает данными, которые позволили бы дать сколько-нибудь связный очерк механизмов, лежащих в основе формирования тех или иных конкретных типов дробления. Тем не менее даже те отрывочные сведения, которые имеются в нашем распоряжении, позволяют утверждать, что тип дробления определяется сложным комплексом факторов, в том числе генетическими и клеточными механизмами, которые контролируют и интегрируют многие элементарные процессы. Среди последних особое значение имеют события, связанные с синтезом ДНК, организацией митотического деления ядра (кариокинез) и делением цитоплазматического тела клетки (цитокинез). Относительная автономия этих элементарных процессов создает предпосылки для формирования в ходе эволюции животных разнообразных типов дробления. Например, в основе возникновения поверхностного типа дробления лежит возможность разобщения кариокинеза и цитокинеза.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

На основе ряда существенных характеристик (полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления . Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка ) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.

Дробление может быть

полным (голобластическим) или неполным (меробластическим),

равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и

неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами), наконец по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.

По степени полноты деления:

Голобластическое дробление

Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление Дискоидальное

ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,

плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц богатых желтком (птицы , рептилии ). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск ).

Дискоидальное дробление (от греч. dískos - диск и éidos - вид), один из типов дробления яиц у животных с телолецитальными яйцами (скорпионы, головоногие моллюски, хрящевые и костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы). При Дискоидальном дробление делится лишь небольшой диск относительно свободной от желтка и содержащей ядро цитоплазмы.

Поверхностное

ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы ,

получающиеся клетки перемещаются на поверхность яйца , образуя поверхностный слой клеток (бластодерму ) вокруг лежащего в центре желтка.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .

По типу симметрии дробящегося яйца

Радиальное

Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника , осетровых , амфибий , иглокожих , круглоротых.

Спиральное

В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков , кольчатых и ресничных червей .

Билатеральное

Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды .

Анархическое

Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки. Типично для кишечнополостных .

Энуклеация - в гистологии удаление клеточного ядра.

Эпибласт = Эктодерма, иначе эктобласт, иначе эпибласт - наружный пласт зародыша Metazoa, а равно и наружный слой стенки тела низших Metazoa (многоклеточных).

Дидактическая единица №3 – Законы генетики

АЛЛОПОЛИПЛОИДИЯ (от алло... и полиплоидия ) - наследственное изменение в клетках растений, реже животных, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом при межвидовых или межродовых скрещиваниях. Встречается в природе и может быть получена целенаправленно (ржано-пшеничные, капустно-редечные гибриды). Имеет важное значение в процессах видообразования у растений.

Анемия Фанкони

(G. Fanconi, род. в 1892 г., швейц. педиатр ; син. Фанкони синдром ) наследственная болезнь , характеризующаяся гипоплазией костного мозга, панцитопенией, а также аномалиями развития кожи (гиперпигментация ), костной системы (недоразвитие 1 пястной или лучевой кости) и (или) внутренних органов (почек, селезенки); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

ДНК-гираза когда расплетает, она спираль сдвигает на границе репликона и образуется суперспираль, необычайно крутая раскрутка. Чтобы её ликвидировать появляются свевилазы , которые способны произвести надрезание в местах сверхскрутки в районе фосфатного мостика. Формируется шарнир Кернса и через него суперспираль сбрасывается. Появляется фермент хеликаза (SSB), который стабилизирует её, сам биосинтез начинается с синтеза праймера (затравки), причем затравка состоит из РНК. Появляется особый мультиферментный комплекс - праймосома. В ней 3 фермента: 1). Праймаза (синтезирует РНК-затравку) 2). ДНК-белок (ДНК зависимая рибонуклеоизид 3 фосфатаза) 3). N"-белок (ДНК зависимая отефаза) ДНК-белок и N"-белок определяет начало репликации, с которой и начинается затравка. Обычно это кусочек из 6 нуклеотидов. Далее праймосома перемещается на соседнюю точку Ори. Первая нить 3"5" - лидирующая, а вторая 5"3" - запаздывающая. После этого к праймеру присоединяется ДНК-полимераза-3. Начинается рост цепи ДНК - элонгация, которая идет до терминирующих кодонов, находящихся у точки Ори соседнего репликона. После этого появляется фермент РНКаза, которая удаляет праймер, при этом образуется пустота, её застраивает фермент ДНК-полимераза-1. После биосинтеза у соседних репликонов образуются фрагменты Оказаки , сливающиеся воедино за счет ДНК-лигазы. После этого в этом участке ДНК происходит восстановление спиральности. Это происходит за счет топоизомеразы-3, которая представляет смесь гиразы и w-белка. Таким образом происходит полный синтез ДНК. В итоге ДНК репликация идет следующим образом: 1). ДНК-гираза раскручивает участок ДНК-репликон, начиная с точки Ори. 2). На границе создается суперспираль. 3). ДНК- свевилаза создает шарнир Кернса и суперспираль сбрасывается. 4). Хеликаза (SSB) стабилизирует одноцепочечные нити не давая слиться. 5). Праймосома. Мобильный промотор репликации за счет проймазы ДНА-белка создает РНК затравку в точке Ори. 6). ДНК-полимераза -3 синтезирует молекулу ДНК - фрагмент Оказаки. 7). РНКаза удаляет праймер затравку. 8). ДНК-полимераза-1 застраивает Брешь 9). ДНК - Лигаза сшивает фрагменты Оказаки 10). Топоизомераза-3 формирует спираль.

Дробление – этомитотическое деление зиготы. Между делениями интерфаза отсутствует, а удвоение ДНК начинается в телофазу предыдущего деления. Не происходит также и рост зародыша, то есть объем зародыша не изменяется и величиной равен зиготе. Клетки, образовавшиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки (рис. 3)

Наиболее простой и филогенетически самый древний тип дробления - полное равномерное дробление изолецитальных яиц. Бластула, образующаяся в результате полного дробления, называется целобластулой . Это однослойная

бластула с полостью в центре.

Бластула, образующаяся в результате полного, но неравномерного дробления, имеет многослойную бластодерму с полостью ближе к анимальному полюсу и называется амфибластулой.

Рис. 3. Типы яиц и соответствующие им типы дробления

Дробление

Полное (голобластическое) неполное (меробластическое)

целобластула амфибластула стерробластула дискобластула перибластула

Схема 3

Неполное дискоидальное дробление заканчивается образованием бластулы, в которой бластомеры расположены только на анимальном полюсе, в то время как вегетативный полюс состоит из нерасчлененной желточной массы. Под слоем бластодермы в виде щели расположена бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой.

Особым типом дробления является неполное поверхностное дробление членистоногих. Их развитие начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма. Последняя распадается на бластомеры, которые своим основанием переходят в неразделенную центральную массу. Дальнейшее дробление ведет к образованию бластулы с одним слоем бластомеров на поверхности и желтком внутри. Такая бластула называется перибластулой .

Необходимо особо сказать о дроблении яиц млекопитающих. В яйцах млекопитающих мало желтка. Это алецитальные или олиголецитальные яйца по количеству желтка, а по распределению желтка по яйцеклетке - это гомолецитальные яйца. Дробление у них полное, но неравномерное, уже на ранних стадиях дробления наблюдается различие бластомеров по их величине и по окраске: светлые располагаются по периферии, темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта растворяют ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. Бластула млекопитающих имеет небольшую центрально расположенную бластоцель и называется стерробластулой . В результате дальнейшего дробления зародыш имеет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Таким образом, дробление зародышей различных многоклеточных животных хотя и идет по-разному, но в конечном счёте заканчивается тем, что оплодотворенная яйцеклетка (одноклеточная стадия развития) в результате дробления превращается в многоклеточную бластулу. Наружный слой бластулы называется бластодермой , а внутренняя полость - бластоцелью или первичной , полостью , где накапливаются продукты жизнедеятельности клеток.

Дробление - это многократное митотическое деление зиго­ты, в результате которых зародыш становится многоклеточным и получает название бластулы. Клетки, формирующиеся при дроб­лении, называются бластомера.

Основные характеристики дробления и его отличие от обыч­ного митотического деления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Это связано с отсутствием при дроблении G1-периода. У дробящихся бластоме­ров удвоение ДНК (т.е. процесс, идущий в обычных соматичес­ких клетках в S-периоде интерфазы) начинается в телофазе предыдущего деления. Поэтому после окончания митоза бласто­мер сразу же вступает в S-период. Из-за того, что бластоме­ры не растут,их суммарный объем и масса не превышают объем и массу зиготы.

2. Отсутствие увеличения объема бластомеров ведет к восста­новлению примерно тех величин ЯЦО, которые свойственны сома­тическим клеткам данного вида.

3. Геном зародыша при дроблении не активен. Подъем синтеза белка к концу оплодотворения связан с использованием иРНК и рРНК, заготовленных в овогенезе. Однако, на определенном этапе развития появляется потребность не только в материн­ской, но и в отцовской генетической информации: начинается трансляция с генома зародыша. У морского ежа этот этап начи­нается со стадии 32 бластомеров, у прудовика - со стадии 8 бластомеров, а у млекопитающих - со стадии 2 бластомеров.

Некоторые учены считают этот этап настолько важным, что вы­деляют его в отдельный период - бластуляцию, в отличие от предшествующего условно синхронного дробления. Таким обра­зом, у большинства видов имеется более или менее значи­тельный отрезок времени, когда собственный геном зародыша не активен.

Механизм дробления.

На процесс дробления оказывает влияние расположение желтка в яйцеклетке. Ведь любой процесс деления клетки обя­зательно включает в себя перемещение составных частей ядра и цитоплазмы, выстраивание веретена дробления, расхождение хромосом и пр. Закономерным движениям составных частей ядра и цитоплазмы могут мешать зерна и пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке зиготы может даже подавляться.

Существует зависимость между количеством и распределе­нием желтка и положением борозд дробления. Правила, описы­вающие эту зависимость, сформулировал в конце XIX века не­мецкий эмбриолог О.Гертвиг:

1. Клеточное ядро стремится располагаться в центре свобод­ной от желтка цитоплазмы.

2. Веретено клеточного деления стремится располагаться по направлению наибольшего свободного от желтка пространства цитоплазмы. Это объясняет тот факт, что борозда каждого пос­ледующего дробления перпендикулярна борозде предыдущего.

3. Плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена деления. Это происходит потому, что компоненты митотическо­го веретена каким-то образом воздействуют на кортикальный слой клетки, стимулируя появление борозды дробления в опре­деленной плоскости.

Типы дробления.

I. В зависимости от количества и распространения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

1) полное и неполное. Полным называется дробление, при кото­ром любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолеци­тальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфи­бии, млекопитающие). При неполном дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцелклетка) борозды не арзделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказы­вается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2) равномерное и неравномерное. Равномерным называется дроб­ление, при котором формируются одинаковые по размеру бласто­меры. Это характерно для организмов с равномерным распреде­лением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолеци­тальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальны­ми яйцеклетками дробление неравномерное. Когда борозда дроб­ления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее прод­вижение замедляется настолько, что последующие клеточные де­ления начинаются на анимальном полюсе прежде, чем на вегета­тивном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению клеток на вегетативном полюсе,создаваемых желтком, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального.

3) синхронное и асинхронное. При синхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхрон­но дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних ста­диях - амфибии.У большинства видов животных дробление асинх­ронное.

II. В зависимости от формы и смещения бластомеров выделяют следующие типы дробления:

1) радиальное дробление - присуще ланцетнику, амфибиям, иг­локожим, круглоротым. При этом типе дробления бластомеры имеют правильную сферическую форму, располагаются точно один над другим, так что полярная ось яйцеклетки является осью симметрии формирующейся бластулы.

2) спиральный тип дрбления - у моллюсков, кольчатых, реснит­чатых червей. Во время цитотомии каждого дробления только что разделившиеся бластомеры поворачиваются вокруг оси вере­тена в пролтивоположные стороны. При этом из-за наклонного положения веретена деления верхние клетки располагаются меж­ду нижними. Бластомеры различны по форме и размерам.

3) билатеральное дробление - в этом случае также происходят движения бластомеров, но в интерфазе и таким образом, что не нарушается плоскость симметрии.

4) анархическое дробление - характеризуется тем, что бласто­меры вначале располагаются неправильными цепочками, а затем образуют плотное скопление - морулу.